Биология поведения человека: Лекция #3. Эволюция поведения, II [Роберт Сапольски, 2010. Стэнфорд]

• Приветствие на курсе «Биология поведения человека» в Стэнфорде.  

• Объяснение структуры оценок: треть баллов на промежуточных экзаменах, две трети — на финальных.  

• Промежуточный экзамен проверяет знания первой половины курса, финальный — интеграцию знаний.  

• Советы по чтению статей: не пытаться запомнить все детали, а уметь пересказать основное содержание.  

• Рекомендация читать статьи после вводных лекций соответствующих тематических блоков.  

• Надежда на заблаговременное предоставление списка литературы.  

• Обсуждение длительности лекций по эволюции, молекулярной генетике, генетике поведения, этологии, нейробиологии и эндокринологии.  

• Упоминание о возможных дополнительных лекциях по статистике.  

• Промежуточный экзамен в понедельник вечером.  

• Опровержение теорий Дарвина и «выживает сильнейший».  

• Логика эволюции: увеличение количества копий генов.  

• Три главных принципа эволюции поведения: индивидуальный отбор, родственный отбор, взаимный альтруизм.  

• Индивидуальный отбор: передача генов через собственное размножение.  

• Родственный отбор: помощь родственникам для увеличения количества генов.  

• Пример: жертва жизнью ради близнеца или родственника.  

• Взаимный альтруизм: сотрудничество без родства.  

• Теория игр и дилемма заключённого как пример оптимизации стратегий.  

• Эволюция сотрудничества и агрессии.  

• Использование принципов для объяснения поведения животных в реальной жизни.  

• Примеры турнирных видов: высокий уровень агрессии среди самцов, конкуренция за доступ к самкам.  

• Вариабельность репродуктивного успеха самцов у турнирных видов: 5% самцов обеспечивают 95% размножения.  

• Самка ищет в самце хорошие гены, а не хорошего отца.  

• Самцы пытаются обмануть самку, показывая лучшие гены, чем есть на самом деле.  

• В турнирных видах дети рождаются по одному, самцы живут меньше самок и проявляют высокий уровень агрессии.  

• У парных видов самцы и самки живут дольше, самка может рожать несколько раз.  

• Самцы похожи на самок, уровень агрессии у них низкий.  

• Самцы следуют ритуалам, например, приносят еду.  

• Три принципа: индивидуальный отбор, родственный отбор, взаимный альтруизм объясняют поведение животных.  

• Индивидуальный отбор объясняет многие аспекты поведения.  

• Исследователи обнаружили, что многие виды убивают своих детёнышей.  

• Взрослые самцы убивают детёнышей других самцов в рамках конкурентной стратегии.  

• У видов с инфантицидом большой интервал между родами у самок.  

• Убийство детёнышей уменьшает репродуктивный успех противника и ускоряет овуляцию у самок.  

• Горные гориллы находятся на грани вымирания из-за инфантицида.  

• Самцы горилл систематически убивают всех детёнышей в группе.  

• Новый самец не убивает детёнышей, если свергает близкого родственника.  

• Запах нового самца может вызывать выкидыши у беременных самок.  

• Старые самки и бабушки защищают детей, рискуя здоровьем.  

• Чем старше мать, тем упорнее она защищает дитя.  

• У лангуров самки защищают детей не до серьёзных увечий, но чем старше мать, тем упорнее она это делает.  

• Беременные самки приматов используют псевдоэструс для манипуляции самцами.  

• Они создают видимость овуляции, чтобы обмануть новых самцов.  

• Самцы, спариваясь с самкой в состоянии псевдоэструса, не убивают детёнышей после рождения.  

• У приматов есть внешние признаки овуляции, которые имитируются беременными самками.  

• Самцы, спариваясь с самкой, не осознают, что она беременна.  

• Это позволяет самкам избегать инфантицида со стороны новых самцов.  

• Самцы не всегда осознают последствия своих действий из-за особенностей кровеносной системы.  

• Импульсивность самцов мешает им тщательно обдумывать свои поступки.  

• Большинство животных действуют бессознательно, не осознавая сложных когнитивных стратегий.  

• Низкоранговые самцы бабуинов используют детей как заложников, чтобы избежать агрессии со стороны высокоранговых самцов.  

• Они выбирают детей, которые являются потомками главного самца, намекая на последствия для себя.  

• Эта стратегия основана на конкурентном инфантициде и взаимном альтруизме.  

• Иногда самцы ошибаются, выбирая неправильного ребёнка в качестве заложника.  

• Осознание ошибки позволяет самцу изменить своё поведение перед нападением.  

• Феномен вынужденного шантажа из заложников объясняется структурой индивидуального и родственного отбора.  

• Иерархия доминирования среди самок приматов основана на семейственности.  

• Ранг наследуется от матери и зависит от порядка рождения детей.  

• Родственный отбор играет ключевую роль в формировании доминантных систем у социальных видов.  

• У самок есть выбор: родить мальчика или девочку.  

• Репродуктивные возможности полов различаются.  

• Рождение мальчиков для турнирных видов — рискованная стратегия.  

• Высокоранговые самки чаще рожают мальчиков.  

• В условиях экологического давления самки стремятся к менее затратному потомству.  

• Женский плод требует меньше калорий, чем мужской.  

• В периоды экологического дистресса рождается больше самок.  

• Рождение мальчика может привести к потере веса матери.  

• Соотношение полов колеблется в зависимости от социального положения особи.  

• Соотношение полов зависит от текущего количества представителей каждого пола.  

• Плохие экологические условия и социальное положение влияют на предпочтение полов.  

• Матери реагируют на тревожные крики детёнышей.  

• Демонстрация родства важна для социальной структуры видов.  

• Полиандрия — ситуация, когда одна самка спаривается с несколькими самцами.  

• Адельфийская полиандрия: самцы в прайде часто являются братьями.  

• Пример адельфийской полиандрии у людей: в Тибете женщина выходит замуж за нескольких братьев.  

• Репродуктивные интересы самца и самки могут не совпадать.  

• Пример межполовой конкуренции: самцы мигрируют и не заинтересованы в будущем репродуктивном здоровье самки.  

• Геномный импринтинг: гены работают по-разному в зависимости от того, от какого родителя они получены.  

• Метилирование — механизм, заставляющий гены работать по-разному.  

• Эволюционный биолог Дэвид Хейк предложил теорию, объясняющую импринтинг.  

• Гены, полученные от одного родителя, активны, от другого — нет.  

• Гены от отца стимулируют рост плода, ускоряют метаболизм и утолщают матку.  

• Гены от матери замедляют рост плода.  

• Мужские гены способствуют выживанию потомства, женские — сохранению репродуктивной способности матери.  

• Пример: у хомяка самец стимулирует рост плода, а самка подавляет его, чтобы сохранить свою репродуктивную жизнь.  

• Ген от отца кодирует инсулиноподобный фактор роста, стимулирующий рост плода.  

• Ген от матери формирует менее чувствительный рецептор к этому фактору.  

• Эволюция мужских генов направлена на усиление роста плода, женских — на его подавление.  

• Мутация мужского гена может привести к неимплантации плода.  

• Мутация женского гена может вызвать хореокарциному — рак матки.  

• В норме происходит балансирование между мужскими и женскими генами.  

• Мужские гены усиливают сосательный рефлекс у младенцев.  

• Женские гены угнетают сосательный рефлекс.  

• Различия в репродуктивных стратегиях самцов и самок.  

• Мужской ген стимулирует экспрессию плацентарного лактогена, позволяющего эмбриону лучше поглощать сахар из кровотока матери.  

• Мать препятствует этому, что может привести к внутриутробной гипогликемии или диабету.  

• Противостояние между матерью и детёнышем за доступ к калориям.  

• Импретируемые гены характерны для турнирных видов, где самцы стремятся к выживанию потомства.  

• У парных видов импретируемых генов нет, так как самцы не стремятся к снижению репродуктивной способности самки.  

• Люди занимают промежуточное положение между турнирными и парными видами по количеству импретируемых генов.  

• Обсуждение гомосексуальности и сексуального поведения.  

• Упоминание о работах Уильяма Райса из Санта-Круса.  

• Самки мух спариваются с множеством самцов.  

• Сперматозоиды производят токсины, убивающие сперматозоиды конкурентов.  

• Токсины могут быть токсичны для самки.  

• Райс сдерживал эволюцию самок, позволяя развиваться самцам.  

• Сперматозоиды стали более токсичными, сокращая продолжительность жизни самок.  

• Самки развили способность обезвреживать сперму.  

• У приматов один из полов уходит в другую группу для избежания инбридинга.  

• У шимпанзе уходят самки, у бабуинов — самцы.  

• У бабуинов взрослые самцы не связаны родством, что приводит к высокой внутригрупповой агрессии.  

• У шимпанзе самцы связаны родством, что снижает агрессию внутри группы.  

• Шимпанзе создают организованные группы для борьбы с другими группами.  

• Пограничные патрули шимпанзе могут истреблять целые группы.  

• Женская экзогамия способствует организованности самцов и межгрупповым конфликтам.  

• Высокий уровень мужской агрессии внутри группы у приматов с мужской экзогамией.  

• Организованные межгрупповые конфликты возникают у приматов с женской экзогамией.  

• Введение в четвёртое направление в области эволюции.  

• Групповой отбор стал спорным из-за устаревших идей и спорных следствий.  

• Идея группового отбора вернулась в эволюционную биологию через особые ситуации.  

• Марлин Перкинс популяризировал идею группового отбора в США.  

• Его версия группового отбора была развенчана в 1960-х годах.  

• Изоляция части популяции приводит к увеличению кровосмешения и повышению уровня родства.  

• Семейный отбор способствует сотрудничеству в изолированной популяции.  

• Изолированная популяция с высоким уровнем сотрудничества возвращается в основную популяцию.  

• Сотрудничество распространяется благодаря эффекту основателя.  

• Пример с городом и группами родственников иллюстрирует, как сотрудничество может возникнуть из родственного отбора.  

• Экономический союз запускает систему сотрудничества.  

• Агрессивные курицы откладывают больше яиц, но подавляют плодовитость друг друга.  

• Спокойные курицы в группе превосходят агрессивных по плодовитости.  

• Групповой отбор проявляется, когда индивидуально невыгодные черты становятся выгодными в масштабах группы.  

• Дэвид Слоан Уилсон в книге «Собор Дарвина» рассматривает возникновение религий как пример эффекта основателя и группового отбора.  

• Кальвинизм в Цюрихе создал инбредную сотрудническую сеть, которая захватила другие городки.  

• Центральная Европа стала кальвинистской благодаря этому процессу.  

• Групповой отбор рассматривается как часть многоуровневого отбора.  

• Отбор может происходить на уровне отдельного гена, особи или группы.  

• Общий признак индивидов формирует поведение группы.  

• Дэвид Слоан Уилсон и Эдвард О. Уилсон, ранее конфликтовавшие из-за разных подходов к отбору, пришли к компромиссу.  

• Они опубликовали статью, признавая правоту друг друга в разных ситуациях.  

• В эволюции могут доминировать индивидуальный, семейный или групповой отбор.  

• Сила группы и всеобщие признаки играют важную роль в агрессии и взаимопомощи.  

• Люди находятся посередине между турнирными и парными видами по многим признакам.  

• Важно не преувеличивать сходство поведения людей с другими видами.  

• Уникальность человека как вида требует осторожного подхода к эволюционным моделям.  

• Применение эволюционных моделей к людям требует аккуратного подхода.  

• Возражения касаются идеи, что социальное поведение развилось для увеличения копий генов.  

• Три ключевых принципа: наследование признаков, адаптивность и постепенность эволюционных изменений.  

• Эволюционные изменения происходят мелкими шажками из поколения в поколение.  

• Вопрос о генетической составляющей поведения требует осторожной формулировки.  

• Социобиологи доказывают генетическую составляющую через адаптивность и наследование признаков.  

• Молекулярщики требуют конкретных генетических доказательств, что становится предметом критики.  

• Идея адаптивности в эволюции критикуется как «ошибка адаптациониста».  

• Аргументы в пользу адаптивности часто считаются «сказками».  

• Примеры критики: толщина мышц у жирафов, полосатость зебр, поведение самцов, убивающих детей.  

• Требование экспериментальных доказательств адаптации.  

• Необходимость опровержения теории через альтернативные объяснения.  

• Признаки могут развиваться как «лишний груз», а не из-за адаптивности.  

• Кальмары плохо плавают по сравнению с рыбами, но отлично плавают для организмов, развившихся из моллюсков.  

• Адаптивность должна рассматриваться в контексте происхождения и конечной формы организма.  

• Даже с учётом скрытых признаков адаптации остаётся много неадаптивных признаков.  

• Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин ввели термин «антревольты» для описания признаков, развившихся не из-за адаптивности.  

• Антревольты — это треугольные пространства между арками в архитектуре, которые неизбежны из-за конструкции здания.  

• В биологии антревольты — это признаки, присутствующие как следствие закрепления других признаков.  

• Исторические архитекторы украшали антревольты, но они существовали неизбежно.  

• Сторонники адаптивности ищут адаптивные цели для всех признаков, включая антревольты.  

• Однако антревольты могут существовать без адаптивной цели, просто как неизбежное следствие конструкции здания.  

• Голд и Левонтин критиковали социобиологов за объяснение адаптивности явлений, которые на самом деле являются случайными побочными продуктами.  

• Пример с подбородками у людей: они есть только у людей, но не у других приматов, что может указывать на аморальное поведение или склонность к насилию.  

• Подбородок не имеет адаптивного преимущества, он является антревольтом — побочным продуктом эволюции.  

• Андре Львов утверждал, что эволюция использует уже имеющиеся ресурсы, а не создаёт новые.  

• Многие черты, считавшиеся адаптивными, на самом деле являются антревольтами.  

• Эволюция не стремится оптимизировать все черты до единой.  

• Западная эволюционная биология фокусируется на конкуренции между индивидами.  

• Советские эволюционные биологи подчёркивали важность адаптации к климату и выживанию в экстремальных условиях.  

• Абиотический отбор играет большую роль в эволюции, чем конкуренция.  

• Гулд и другие учёные предложили модель прерывистого равновесия, где эволюция происходит периодами быстрых изменений, чередующимися с периодами равновесия.  

• Эта модель лучше объясняет эволюционные явления и согласуется с молекулярной генетикой.  

• Роль конкуренции в понимании эволюции значительно падает при такой модели.  

• Эволюционные теории затрагивают социополитические аспекты, включая вопросы о естественности мужского доминирования и иерархии.  

• Критика социобиологии связана с её политическими последствиями и утверждением естественности неравенства.  

• Примеры политических последствий: вопросы об изнасиловании как конкурентной стратегии и инфантициде приёмных отцов.  

• На конференции в 1977 году Уилсон столкнулся с протестами, когда толпа стащила его с трибуны и облила водой.  

• Марксистская группа в Бостоне критиковала социобиологию за узаконивание мира доминирования мужчин и строгой иерархии.  

• Социобиология всегда имела мощный политический аспект.  

• Прерывистое равновесие может привести к миру с сниженной конкуренцией и увеличенным сотрудничеством.  

• Такая эволюция устраивает Гулда и Левонтина, которые выступали за сотрудничество и статичность с периодами быстрых изменений.  

• Подчёркиваются возможные социополитические последствия эволюционных теорий.