Голиченков В. А. - Эмбриология - Нейруляция

• Нейруляция — это комплекс событий, связанных с выделением осевых структур у позвоночных и вторичноротых.  

• Осевые структуры включают центральную нервную систему, хорду, мезодерму и кишку.  

• У беспозвоночных гомологичной стадией является сегментация, где развивается осевая мезодерма.  

• Стадии нейруляции и сегментации можно объединить в единый этап развития животных с главной осью организма.  

• Этот этап включает развитие осевых структур у всех артикулят, кольчатых и позвоночных.  

• Название "нейруляция" связано с тем, что позвоночные были модельным объектом для изучения развития.  

• Центральная нервная система позвоночных изначально закладывается как наружный орган.  

• В процессе нейруляции она превращается во внутренний орган.  

• Этот этап дал название всему периоду развития.  

• Позвоночные моложе некоторых кольчатых и артикулят эволюционно.  

• У их предков не было центральной нервной системы, но были аналогичные структуры.  

• Понятие гомологичных и аналогичных органов стало размываться с развитием генетики.  

• Развитие центральной нервной системы зависит от событий в хордальной мезодерме.  

• Хордальная мезодерма влияет на покровную эктодерму, превращая её в центральную нервную систему.  

• Эти события называются эмбриональной индукцией.  

• Нейруляция у цыпленка включает выделение ростового фактора FGF8 и белков флистатин, нагин, хардин.  

• Эти белки препятствуют действию BMP-4, что приводит к преобразованию клеток нервной системы.  

• Клетки нервной системы становятся столбчатыми, что способствует их развитию.  

• Медулярный валик — это пограничная часть между покровной эктодермой и пластинкой.  

• В центре пластинки находится медулярная точка перегиба, вокруг которой пластинка может прогибаться в желобок.  

• Медулярные валики - это закладка, участвующая в морфогенезе.  

• Они располагаются между эктодермой и нервной трубкой.  

• Клетки медулярных валиков участвуют в образовании мизанхимы и пигментной системы.  

• Вокруг медиального хинш-пойнта образуются дорзальные и латеральные точки перегиба.  

• Эти точки изгибают края эктодермы, замыкая желобок в трубку.  

• Нервная система превращается из пластинки в трубку, образуя центральный канал.  

• Нейруляция проходит три этапа: пластинка, желобок, нервная трубка.  

• Важную роль играют вещества адгезии, такие как кадгерины и кэм.  

• Эти вещества помогают краям желобка слипаться, образуя нервную трубку.  

• Незамкнутая нервная трубка может привести к патологии, называемой бифида.  

• Это состояние может быть летальным и встречается с частотой один случай на 500 родов.  

• Важно помнить о возможных нарушениях и принимать фолиевую кислоту.  

• Смыкание начинается с головной части, расширяясь в переднем конце.  

• Градиент смыкания идет от переднего головного мозга к заднему.  

• Бластопор открывается на территории нервной пластинки, образуя нервно-кишечный канал.  

• Нервно-кишечный канал играет активную морфологическую роль, индуцируя хвост.  

• Он состоит из материала хорды, кишки, мезодермы и эктодермы.  

• Нервная трубка изнутри выстлана эпендимой с ресничками, что помогает в рецепции жидкости.  

• Нервная трубка формируется через микротрубочки, микрофиламенты и столбчатость.  

• Кисетный эффект и точки перегиба играют ключевую роль.  

• Пролиферация интеркаляции предотвращает выворачивание боковых отделов нервной трубки.  

• Смена синтеза адгезивных веществ кадгеринов.  

• Нейруляция сопровождается двумя градиентами: один идет от среднего мозга назад, другой вперед.  

• Современные авторы выделяют первичную и вторичную нейруляцию.  

• Первичная нейруляция происходит на базе нервной пластинки.  

• Вторичная нейруляция включает закладку плотного клеточного тяжа.  

• Центральный канал образуется путем апоптоза и соединяется с полостью головного мозга.  

• У членистоногих и позвоночных сегментация мезодермы происходит по-разному.  

• У первичноротых личиночная мезодерма образуется сразу, а взрослая нарастает последовательно.  

• У вторичноротых головная мезодерма закладывается сразу, а туловищная последовательно.  

• Сегментация мезодермы происходит гетерономно.  

• Передний отдел головного мозга закладывается иначе, чем туловищный.  

• Сегментация центральной нервной системы также происходит гетерономно.  

• Мезодерма участвует в сегментации и нейруляции.  

• У первичноротых процесс начинается на уровне яйцеклетки.  

• Пример: яйцеклетка дрозофилы, поляризованная и с микротрубочками.  

• Белки, такие как бикоид и каудал, играют ключевую роль в дифференцировке головы и хвоста у мух.  

• Бикоид и каудал имеют антагонистические отношения, что приводит к их разделению по полюсам.  

• Бикоид участвует в сегментации мезодермы, что происходит на ранних стадиях развития.  

• Гены, ответственные за сегментацию, начинают экспрессироваться на ранних стадиях развития.  

• Около 20 генов определяют количество сегментов.  

• Эти гены экспрессируются последовательно, начиная с первых делений.  

• Гены двойного правила, такие как фуже-тарасу, делят зародыш на семь широких полосок.  

• Каждая полоска разделяется на две под-полоски, что приводит к образованию 14 под-полосок.  

• Эти под-полоски фланкируются генами, такими как внглес и инглейт.  

• Гомеозисные гены, такие как гомеобокс, играют ключевую роль в определении структуры и развития органов.  

• Эти гены экспрессируются в раннем эмбриогенезе и определяют гомологичные и гетерономные сегменты.  

• Гомеозисные гены структурируют онтогенез до его назначения.  

• Гены головы и туловища, такие как биторкс комплекс, определяют структуры головы, груди и туловища.  

• Эти гены экспрессируются в определенных участках зародыша и влияют на его развитие.  

• Ультрабиторкс субкомплекс включает пять мутирующих компонентов, которые экспрессируются в определенном порядке.  

• Грудь дрозофилы состоит из переднего, среднего и заднего сегментов.  

• Каждый сегмент разделен на два под-сегмента.  

• Крылья и конечности участвуют в сегментации.  

• Ультрабиторекс субкомплекс касается структур среднего сегмента и заднего и переднего брюшного сегмента.  

• Включает пять мутирующих точек и пять генов.  

• Мутации этих генов могут превращать задний грудной сегмент в средний грудной сегмент.  

• Мутации биторекс и постбиторакс могут превращать задний грудной сегмент в средний грудной сегмент.  

• Битексоид превращает передний абдоминальный сегмент в задний грудной сегмент, что приводит к шестикрылой мухе.  

• Контрбиторакс превращает сегмент в полу-крыло или полу-жужелица.  

• Гомеозисные гены расположены в кластерах и выражаются в сегментах в той же последовательности.  

• Вопрос о кодировании позиционной информации остается открытым.  

• Кол-линиарность объясняет, как гены реализуются в морфогенезе.  

• Зоотипы включают гены головы, груди и брюшка.  

• Эти гены характеризуют гомеобоккс-содержащие гены.  

• Зоотипы присутствуют у всех позвоночных и даже у беспозвоночных.  

• Генетические кластеры ланцетника повторяются у всех позвоночных.  

• У мышей кластер повторяется в четырех хромосомах, образуя паралогические группы.  

• Ростовые гены, такие как инсулин, также кодируются гомеобокс-содержащими генами.  

• Гетерономная метамерия важна для понимания эволюции и систематики.  

• Это явление следует знать и помнить, особенно соотечественникам Иванова.