Носов А. М. - Физиология растений I - Фотосинтез

• Фотосинтез решает проблему регенерации восстановленных соединений.  

• Для фотосинтеза требуется источник энергии, который является псевдоиссякаемым.  

• Солнце обеспечивает псевдоиссякаемый источник энергии для фотосинтеза.  

• Пигменты в зеленых листьях можно разделить с помощью хроматографии.  

• Хлорофилл А и хлорофилл Б различаются по гидрофильности и цвету.  

• Кортиноиды, такие как бета-каротин и сантофилы, также участвуют в фотосинтезе.  

• Хлорофилл эффективно поглощает кванты света и преобразует их в энергию.  

• Хлорофилл обладает способностью обратимо окисляться, что важно для фотохимической реакции.  

• Хлорофиллы делятся на хлорофиллы и бактериохлорофиллы, которые различаются по структуре и функциям.  

• Хлорофилл состоит из тетрапиррольного кольца порфирина и иона магния.  

• Порфирин и магний обеспечивают хлорофиллу гидрофильные и гидрофобные свойства.  

• Бактериохлорофиллы отличаются от хлорофиллов по структуре и составу гидрофобного хвоста.  

• Восемнадцатичленная система сопряженных связей обеспечивает легкость поглощения квантов света.  

• Магний в порфириновом кольце делает хлорофилл хорошим восстановителем.  

• Магний также участвует в образовании димеров хлорофилла и взаимодействии с аминокислотами в белках.  

• Пятое кольцо хлорофилла содержит карбонильную группу и кето-эфирную группу.  

• Кето-эфирная группа может находиться в транс- или цис-положении.  

• Хлорофилл-а и хлорофилл-а штрих образуют димер в реакционном центре фотосистемы-1.  

• Гидрофобный хвост фитол позволяет хлорофиллу закрепляться в белках.  

• Хлорофиллы не существуют в свободном виде, а встраиваются в белки.  

• Синтез начинается с глутаминовой кислоты в пластидах.  

• Преобразование глутамата в 5-аминолевулиновую кислоту.  

• Образование пятичленного кольца и порфирина.  

• Гем образуется при вставке иона железа.  

• Гем используется в цитохромах и других ферментах.  

• Гем может подвергаться окислениям и разрывам для образования линейных тетрапиролов.  

• Биливердин 9-альфа является продуктом катаболизма гема у животных.  

• У растений биливердин 9-альфа используется для синтеза фитохрома.  

• Фитохром является хромофором фоторецепторов красного света.  

• Вставка иона магния приводит к образованию магний-протохлорофиллита.  

• Хлорофилл А образуется путем восстановления и присоединения фетола.  

• Хлорофилл Б образуется путем окисления хлорофилла А.  

• Синтез хлорофилла у покрытосеменных растений требует света.  

• В темноте накапливается протохлорофиллит, который восстанавливается светом.  

• Без света хлорофилл не образуется, что позволяет растениям экономить силы в темноте.  

• Хлорофиллы имеют максимумы поглощения в синей и красной областях.  

• Хлорофилл Б отличается от хлорофилла А по спектру поглощения.  

• Бактериальные хлорофиллы могут использовать свет, который хлорофиллы не поглощают.  

• Вспомогательные пигменты помогают хлорофиллам поглощать свет.  

• Каро  

• В темноте пигмент находится в невозбужденном состоянии.  

• При поглощении кванта света электрон перескакивает на более высокий энергетический уровень.  

• Квант света с энергией, соответствующей переходу, вызывает переход электрона на более высокий уровень.  

• Хлорофилл имеет основные уровни: С1 и С2.  

• Переход на С1 требует меньше энергии, чем на С2.  

• Электрон на С2 уровне существует недолго и быстро возвращается на С1 уровень.  

• Энергия может диссипировать в тепло или излучаться в виде кванта света.  

• Флоресценция происходит при переходе электрона с С1 на С0 уровень.  

• Энергия кванта флоресценции немного меньше, чем у самого длинноволнового кванта.  

• Энергия кванта может использоваться для фотохимических реакций.  

• Возможна передача состояния возбужденности на соседний пигмент без излучения кванта.  

• Переход с изменением спина на триплетный уровень Т1 маловероятен, но возможен.  

• Спектры поглощения пигментов зависят от их окружения.  

• Хлорофилл в белках имеет разные спектральные формы.  

• Спектры пигмент-белковых комплексов шире, чем у индивидуального хлорофилла.  

• Фотосинтез начинается с поглощения кванта света и передачи энергии возбуждения.  

• Первичная фотохимическая реакция происходит в реакционном центре.  

• Электрон идет по цепочке переносчиков, сопряженной с переносом протонов.  

• У пурпурных бактерий фотосинтез начинается с типа II реакционного центра.  

• Хлорофилл меняет свой потенциал при возбуждении.  

• Электрон циркулирует по цепи переносчиков, обеспечивая перекачку протонов и синтез АТФ.  

• Бактерио-хлорофилл в реакционном центре меняет восстановительный потенциал при поглощении кванта света.  

• Хлорофилл отдает электрон на последовательно переносчики, включая железо-серные кластеры и феридоксин.  

• Восстановленное соединение NADH образуется, но хлорофилл требует возмещения электрона.  

• Электрон подается за счет окисления сульфидов через автохромный комплекс.  

• Сульфид легко отдает электрон, но его нужно получать извне.  

• Проблема решается использованием псевдоиссякаемого источника восстановителей.  

• Донор должен иметь более отрицательный окислительно-восстановительный потенциал, чем окисленный хлорофилл.  

• Продукты окисления должны быть нетоксичными и в достаточном количестве.  

• Сульфид подходит по всем параметрам, но его ограниченное количество.  

• Вода имеет потенциал пары плюс 0.82 В, что затрудняет отдачу электрона.  

• Продукт окисления воды - молекулярный кислород, который токсичен.  

• Вода на Земле в изобилии, что стало решающим фактором.  

• Теоретически нужен пигмент с сильным изменением окислительно-восстановительного потенциала.  

• Один квант света не может обеспечить эффективное окисление воды и восстановление NADH.  

• Решение - создание электрон-транспортной цепи с двумя фотосистемами.  

• Протоцианобактерии объединили два типа реакционных центров в одну цепь.  

• Фотосистема 2 окисляет воду, а фотосистема 1 восстанавливает NADH.  

• Связка между фотосистемами позволяет разместить цитохромный комплекс для синтеза АТФ.  

• Объединение фотосистем привело к появлению кислорода в атмосфере.  

• Это событие называется "большое кислородное событие" или "кислородная катастрофа".  

• Некоторые организмы адаптировались к новой атмосфере, другие погибли.  

• Основные участники: железо-серные кластеры, цитохромы и хиноны.  

• Железо-серные кластеры переносят один электрон и ковалентно связаны с белком.  

• Эти кластеры встречаются в белках, таких как рибосомы.  

• Ацетохромы - белки-переносчики электронов с гемом в качестве простетической группы.  

• Гемы бывают типов А, Б и Ц, различающихся ковалентной связью с белком.  

• Гем А имеет дополнительную альдегидную группу и гидрофобный хвостик.  

• Пластохиноны отличаются от убихинонов метильными группами и составом.  

• Хиноны присоединяют два электрона и два протона, образуя хинон и гидрохинон.  

• Филахинон, или витамин К1, также является хиноном и участвует в фотосистеме 1.  

• Схема фотосинтеза имеет форму буквы Z, где электрон идет против потенциала.  

• Встроен хромохромный комплекс, где электрон идет от пластохинона к цитохрому B6.  

• В остальных случаях электрон идет вниз по потенциалу.  

• Сравнение фотосистем с предковыми фотосистемами бактерий.  

• Реакционный центр типа один у зеленых серных бактерий похож на фотосистему 1.  

• Реакционный центр типа два у пурпурных бактерий похож на фотосистему 2.  

• Замена бактерио-хлорофилла на хлорофилл изменила потенциал в фотосистеме 2.  

• Димер хлорофилла А в фотосистеме 2 стал более сильным окислителем.  

• Это изменение позволило сделать окислительно-восстановительный потенциал более положительным.  

• Хлоропласт имеет двойную оболочку и внутреннюю мембрану.  

• Внутри находятся мембранные структуры - тилакоиды.  

• Тилакоиды разделены на граны и ламелы, образуя сложную сетчатую структуру.  

• Электронная транспортная цепь сосредоточена в мембране тилакоида.  

• Включает фотосистемы 1 и 2, цитохромный комплекс и АТФ-синтазу.  

• Белки-комплексы играют структурную роль, организуя простатические группы.  

• Белки участвуют в транспорте электронов и передаче энергии.  

• Изменение конформации белков позволяет настраивать работу фотосистемы.  

• Белки выполняют структурную роль, поддерживая и организуя  

• Система II состоит из двух белков, гомологичных друг другу: D1 и D2.  

• Внутренние антенны CP43 и CP47 поглощают свет и передают энергию на реакционный центр.  

• Внешние антенны и подвижные антенны не показаны, но они также важны.  

• Фотосинтез начинается с поглощения кванта света хлорофиллом.  

• Антенны увеличивают вероятность поглощения света и передают энергию на реакционный центр.  

• Энергия передается с небольшими потерями на каждом шаге.  

• Хлорофилл А680 становится возбужденным и отдает электрон на феофитин.  

• Феофитин передает электрон на пластохиноны QA и QB.  

• QA и QB работают как одноэлектронные переносчики.  

• QB связывается с белком D1 и стабилизируется в полувосстановленной форме.  

• QB принимает электрон и становится хиноном, который затем становится хинолом.  

• Хинол становится стабильным в гидрофобной фазе мембраны.  

• Хлорофилл A680 отдает электрон и становится окислителем.  

• Окисленный хлорофилл отнимает электрон у тирозина белка D1.  

• Тирозин временно остается радикалом и забирает электрон у водо-окисляющего комплекса.  

• Водо-окисляющий комплекс состоит из марганцевого кластера и белков.  

• Кластер переключает одноэлектронный транспорт на четырехэлектронный.  

• Окисление воды происходит с образованием молекулярного кислорода.  

• Марганцевый кластер имеет пять состояний.  

• Переход между состояниями требует отдачи одного электрона.  

• Кластер накапливает дефицит четырех электронов и окисляет две молекулы воды с образованием кислорода.  

• Окисление воды происходит при поглощении четырех квантов света.  

• В темноте кластер находится в состоянии C1.  

• Для полного цикла требуется четыре последовательных кванта света.  

• Показаны все компоненты белков и субъединицы.  

• Внутренние антенны CP43 и CP47 передают энергию на реакционный центр.  

• Гем цитохрома  

• Цитохром b6 идентичен третьему комплексу дыхательной цепи.  

• Имеет два сайта связывания для хинонов: один для восстановленных, другой для окисленных пластохинонов.  

• В пуле пластохинонов всегда есть кандидат для каждого сайта.  

• Цитохром f на самом деле является цитохромом c.  

• Назван так из-за источника выделения, лист фоли.  

• Работает аналогично цитохрому c в дыхательной цепи.  

• Пластоцианин - гидрофильный белок, плавающий в люмене.  

• Содержит ион меди, который меняет степень окисления.  

• Переносит один электрон в дыхательной цепи.  

• Пластохинон отдает электрон на белок риски.  

• Электрон идет по потенциалу, но не всегда выгодно.  

• Второй электрон идет на цитохром b6, что энергетически выгодно.  

• Электрон через цитохром b6 восстанавливает пластохинон.  

• Пластохинон становится восстановленным и выходит в пул.  

• Ку-цикл позволяет запасти больше энергии на поглощенные кванты света.  

• Реакционный центр организован в виде демера белков а и б.  

• Поглощение кванта света происходит на хлорофилле a.  

• Хлорофилл a становится возбужденным и отдает электроны на акцептор.  

• Хлорофилл a отдает электроны на акцептор через железо-серные кластеры.  

• Ферридоксин переносит один электрон и восстанавливает НАДФ.  

• Фермент НАДФ-оксидоредуктаза завершает процесс.  

• Пластоцианин восстанавливает хлорофилл a, восполняя дефицит электронов.  

• Фотосистема 1 имеет два пути для электронов, которые работают с разной вероятностью.  

• В итоге электроны сходятся на железо-серных кластерах.