НЕРВНАЯ ТКАНЬ (ЛЕКЦИЯ ПО ГИСТОЛОГИИ)

• Нервная ткань выделяется в отдельную группу по функциональному принципу.  

• Основные компоненты нервной ткани: нейроны и глия.  

• Глия делится на макро- и микроглию.  

• Нервная трубка образуется из нейроэктодермы.  

• Нервная пластинка прогибается, формируя нервный желобок и складки.  

• Нервные складки замыкаются, образуя нервную трубку.  

• Нервная трубка имеет просвет и эпендимный слой.  

• Эпендимный слой выстилает желудочки головного мозга.  

• Мантийный слой содержит нейроны и макроглию.  

• Маргинальный слой состоит из отростков нервных клеток.  

• Нейроны многочисленны и разнообразны по размеру и форме.  

• Нейроны имеют дендриты и аксон, которые различаются по количеству и морфологии.  

• Мультиполярные нейроны составляют 99% всех нейронов.  

• Мультиполярные нейроны имеют два и более отростков.  

• Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон.  

• Униполярные нейроны имеют один аксон, дендриты отсутствуют.  

• Псевдоуниполярные нейроны имеют один общий отросток, который разветвляется на дендрит и аксон.  

• Дендриты короткие и ветвящиеся, аксоны длинные и не ветвящиеся.  

• Дендриты проводят нервные импульсы к телу нейрона.  

• Аксоны проводят импульсы от тела нейрона к терминальным ветвлениям.  

• В центре клетки находится светлое ядро с активным хроматином и ядрышками.  

• Цитоплазма нейрона содержит органеллы общего назначения, такие как комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и лизосомы.  

• Важные элементы цитоскелета включают нейротрубочки и нейрофиламенты.  

• В нейронах присутствуют включения, такие как липофусциновые гранулы и гранулы меланина.  

• В аксоне присутствуют нейротрубочки и митохондрии, но отсутствуют другие органеллы.  

• Аксонный холмик является местом генерации нервного импульса.  

• Комплекс Гольджи хорошо развит в нейронах и описан Камилло Гольджи.  

• Гольджи предложил методику окрашивания нитратом серебра для выявления сетчатых структур в нейронах.  

• В мозжечке и ганглиях автономной нервной системы встречаются клетки Гольджи.  

• Нейроны можно окрашивать азотно-кислым серебром и анилиновыми красителями, такими как метиленовый синий.  

• Тельца Нисля, или хромотофильное вещество, являются гранулярной эндоплазматической сетью и присутствуют в дендритах.  

• Выявление телец Нисля помогает оценить функциональное состояние нейрона.  

• Нейрофибрилы, ранее считавшиеся органеллами, на самом деле являются артефактами, возникающими при окрашивании.  

• Истинные органеллы цитоскелета нейронов — это нейротрубочки и нейрофиламенты.  

• Нейротрубочки и нейрофиламенты определяют функциональные возможности нейронов, связанные с транспортом органелл и нейротрансмиттеров.  

• Аксон — длинный отросток, в котором отсутствуют синтетические органеллы.  

• Органеллы доставляются в аксон по микротрубочкам, которые служат рельсами для транспорта.  

• Моторные белки прикрепляются к компонентам, которые необходимо транспортировать по аксону.  

• Кинезин прикрепляется к митохондрии и микротрубочке, перемещая её от перикариона к аксону.  

• Транспорт по аксону может быть антероградным и ретроградным.  

• Антероградный транспорт переносит компоненты от перикариона к терминалям аксона, ретроградный — от терминалей к перикариону.  

• Антероградный транспорт осуществляется белком кинезином, ретроградный — белком динеином.  

• Быстрый транспорт может достигать 400 мм/сут, медленный — не более 4 мм/сут.  

• Быстрый транспорт возможен как в антероградном, так и в ретроградном направлении.  

• Вирус герпеса проникает в нейроны благодаря ретроградному транспорту.  

• Высыпания на губах возникают из-за антероградного транспорта вируса.  

• Аналогичные механизмы действуют при бешенстве.  

• Чувствительные нейроны афферентные воспринимают раздражение и передают нервный импульс.  

• Двигательные нейроны эфферентные передают импульс на эффекторы мышцы, железы.  

• Вставочные нейроны интернейроны осуществляют связь между нейронами.  

• Двигательные нейроны мультиполярные, чувствительные — псевдоуниполярные.  

• Вставочные нейроны составляют большинство нейронов серого вещества.  

• Рефлекторная дуга — цепь нейронов, связанных синапсами для проведения импульса.  

• Синапсы обеспечивают связь между нервными клетками.  

• У одного нейрона может быть до 15 тысяч синапсов.  

• В мозге взрослого человека насчитывается сотни триллионов синапсов.  

• Синапсы классифицируются по топографии и структурам, участвующим в их формировании.  

• Основные типы: аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритные.  

• Аксодендритные синапсы часто образуются с участием дендритных шипиков.  

• Электрические синапсы передают импульс через коннексоны.  

• Химические синапсы используют нейромедиаторы для передачи импульса.  

• Основные нейромедиаторы: ацетилхолин, глутамат, дофамин и другие.  

• Химический синапс состоит из пресинаптической, постсинаптической частей и синоптической щели.  

• Пресинаптическая часть содержит везикулы с нейромедиаторами и потенциал-зависимые кальциевые каналы.  

• Постсинаптическая часть имеет рецепторные белки, взаимодействующие с нейромедиаторами.  

• Нервный импульс начинается с деполяризации пресинаптической мембраны.  

• Кальций открывает кальциевые каналы, что приводит к выделению нейромедиаторов в синоптическую щель.  

• Нейромедиаторы взаимодействуют с рецепторами постсинаптической мембраны, вызывая деполяризацию и генерацию нервного импульса.  

• Дендритные шипики являются важной частью аксодендритных синапсов.  

• Они участвуют в передаче нервного импульса и важны для многих процессов, включая обучение и память.  

• Изменения в структуре шипиков могут предшествовать нейро-дегенеративным заболеваниям.  

• Некоторые синапсы имеют сложное строение, например, в мозжечке и сетчатке глаза.  

• При электронной микроскопии можно увидеть основные компоненты синапса: пресинаптическую, постсинаптическую части и синоптическую щель.  

• Завершая рассмотрение нервных клеток, важно остановиться на вопросе регенерации нейронов.  

• Нейроны считались статичной клеточной популяцией, не способной к регенерации.  

• Новые методы исследования показали возможность постнатального нейрогенеза.  

• Нейрональные стволовые клетки обнаружены в гиппокампе и субвентрикулярной зоне.  

• Гиппокамп играет ключевую роль в формировании памяти и синапсов.  

• В гиппокампе обнаружены новые нейроны, что подтверждено исследованиями.  

• В субвентрикулярной зоне также найдены вновь образованные нейроны.  

• Описаны механизмы постнатального нейрогенеза с участием нейрональных стволовых клеток.  

• Влияние факторов роста, цитокинов, гормонов и лекарственных препаратов на нейрогенез.  

• Исследование 2018 года показало, что у новорожденных нейрогенез активен, но с возрастом уменьшается.  

• Нейроглия ранее считалась вспомогательным компонентом нервной ткани.  

• Современные исследования показывают, что вклад нейроглии в патологические процессы может быть более значимым, чем нервных клеток.  

• Нейроглия создает строму для нервной ткани и классифицируется на микроглию и макроглию.  

• Макроглия подразделяется на эпендимоглию, астроглию и олигодендроглию.  

• В центральной нервной системе встречаются все виды глии, в периферической — только олигодендроглия.  

• Микроглия развивается из желточного мешка или мезенхимы, а не из нейроэктодермы.  

• Микроглиоциты характеризуются вытянутым телом и гиперхромным ядром.  

• В состоянии покоя клетки имеют веретеновидную форму, а в активном состоянии — амебовидную.  

• Микроглиоциты выполняют функции специализированных макрофагов центральной нервной системы.  

• Микроглиоциты мониторят нервную ткань и фагоцитируют поврежденные клетки, остатки миелина, бактерии и вирусы.  

• Они также могут вырабатывать активные формы кислорода и протеазы для токсического воздействия на неблагоприятные факторы.  

• Микроглиоциты могут быть антиген-презентирующими клетками, представляя антигены лимфоцитам для иммунного ответа.  

• Формирование новых шипиковых контактов и редукция старых шипиковых контактов важны для нейропластичности.  

• Микроглия участвует в ремодулировании синапсов, атакуя поврежденные нейроны и синапсы в участках мозга, подверженных ишемии.  

• Астроциты делятся на протоплазматические, присутствующие в сером веществе, и волокнистые, присутствующие в белом веществе.  

• Оба вида астроцитов имеют отросчатые клетки, но отростки протоплазматических астроцитов короткие, широкие и сильно ветвящиеся, а у волокнистых они тонкие и менее разветвленные.  

• Отростки астроцитов образуют контакты с отростками нервных клеток и кровеносными сосудами.  

• Астроциты идентифицируются по наличию глиального фибриллярного кислого белка GFAP, что важно для дифференциальной диагностики опухолей головного мозга.  

• Концепция нейроноцентричности уходит на второй план, уступая место концепции активной среды мозга.  

• Вклад астроцитов в функционирование нервной системы не менее важен, чем вклад нервных клеток.  

• Астроциты участвуют в созревании синапсов в эмбриональном периоде.  

• Нарушение этой функции может привести к патологиям, таким как аутизм.  

• Астроциты формируют гематоэнцефалический барьер, разделяющий кровь и ткань мозга.  

• Барьер включает стенку капилляров, эндотелий и базальную мембрану.  

• Астроциты также участвуют в формировании глиальной мембраны, препятствующей проникновению вредных веществ в мозг.  

• Астроциты образуют барьер на поверхности мозга, разделяя мозговые оболочки.  

• Этот барьер важен для поддержания постоянства микроокружения нейронов.  

• Астроциты поглощают избыток калия, выделяемого нейронами, и переносят его в кровеносные сосуды или межклеточное пространство.  

• Это помогает поддерживать нормальное функционирование нейронов.  

• Астроциты регулируют концентрацию нейромедиаторов, таких как глутамат.  

• Избыток глутамата может быть нейротоксичным, и астроциты поглощают его для повторного использования.  

• Астроциты контролируют образование и ремоделирование синапсов, что важно для обучения и запоминания.  

• Это явление называется нейропластичностью.  

• Астроциты транспортируют питательные вещества, такие как глюкоза и лактат, к нейронам.  

• Они определяют, когда нейроны нуждаются в этих веществах, и передают их в нужное время.  

• Астроциты поглощают глутамат, выделенный нейронами, и передают лактат для восстановления нейронов.  

• Астроциты могут транспортировать органеллы, включая митохондрии.  

• Митохондрии могут запускать апоптоз, но нейроны могут передавать изношенные митохондрии астроцитам для утилизации.  

• Нейроны могут обновлять митохондрии, получая их от астроцитов.  

• Исследования на мышах показали, что астроциты могут передавать функциональные митохондрии нейронам.  

• Возможно, нас ждут новые открытия о возможностях астроцитов и других клеток глии.  

• Спинномозговая жидкость может просачиваться в ткань мозга через параартериальные пространства.  

• Астроциты играют ключевую роль в этом процессе, оплетая кровеносные сосуды и обеспечивая ионные каналы для воды.  

• Жидкость смешивается с интерстициальной жидкостью мозга для очистки от отработанных веществ.  

• Жидкость возвращается в кровеносное русло через астроциты и лимфатические сосуды.  

• Лимфатические сосуды в мозговых оболочках также участвуют в оттоке цереброспинальной жидкости.  

• Система очистки мозга включает симбиоз глии и лимфатической системы.  

• Эпидимная глия выстилает полости в головном и спинном мозге, включая желудочки.  

• Клетки эпендимы имеют призматическую форму и реснички, способствующие перемещению ликвора.  

• Эпидимная глия участвует в миграции нейробластов и имеет клиническую значимость, так как дисфункция ресничек может привести к гидроцефалии.  

• Гидроцефалия — накопление избыточной цереброспинальной жидкости в желудочках мозга.  

• Причины: дисфункция ресничек на поверхности эпендимы, алкоголь, дегенеративные заболевания, токсические молекулы.  

• При болезни Альцгеймера гидроцефалия часто является осложнением.  

• Тонициты — эпидимные клетки с длинным отростком, оплетающим кровеносные сосуды.  

• Участвуют в передаче информации между ликвором и кровью, важны для энергетических и метаболических процессов.  

• В желудочках, богатых тоницитами, участвуют в нейрогенезе и передаче информации гипоталамусу.  

• Хороидные эпидимоциты находятся в сосудистых сплетениях мозга.  

• Участвуют в транспорте компонентов ликвора и воспалительных процессах.  

• Помогают клеткам-участникам воспаления преодолевать гематоэнцефалический барьер.  

• Олигодендроглия характерна для центральной и периферической нервной системы.  

• В ЦНС клетки называются олигодендроциты, в ПНС — нейролеммоциты или швановские клетки.  

• Образуют глиальные оболочки вокруг отростков нервных клеток, способствуя проведению нервных импульсов и регенерации нервных волокон.  

• Нервное волокно — отросток нейрона, покрытый глиальной оболочкой.  

• Классифицируются на безмиелиновые и миелиновые.  

• Миелиновые волокна проводят импульсы с высокой скоростью, до 120 м/с, безмиелиновые — медленнее, до 5 м/с.  

• Швановские клетки окружают отросток нервной клетки, образуя дупликатуру плазмолемы.  

• Эта дупликатура, называемая мезоксоном, наматывается вокруг аксона, формируя миелиновую оболочку.  

• Цитоплазма и ядро швановской клетки вытесняются на периферию, образуя нейролемму.  

• Узловые перехваты образуются на границах участков миелиновой оболочки, созданных разными швановскими клетками.  

• Эти участки лишены миелиновой оболочки и служат генераторами нервного импульса.  

• Нервный импульс передается скачкообразно, что ускоряет его распространение.  

• Насечки мелина — это участки цитоплазмы, оставшиеся после формирования миелиновой оболочки.  

• Для окрашивания миелина используется четырехокись осмия, что позволяет выявить миелиновую оболочку и перехваты Ранвье.  

• В периферической нервной системе каждый участок миелиновой оболочки образуется отдельной швановской клеткой.  

• В центральной нервной системе олигодендроциты могут миелинизировать несколько аксонов одновременно, формируя более широкие перехваты Ранвье.  

• Миелиновая оболочка состоит из отдельных пластинок, наматывающихся друг на друга.  

• В центре волокна находится аксон с органеллами, такими как митохондрии и нейротрубочки.  

• Швановские клетки охватывают несколько аксонов, формируя мезоксон для каждого.  

• Безмиелиновые волокна имеют строение, напоминающее электрический кабель с многочисленными проводками.  

• Нервы состоят из нервных волокон, соединительной ткани и кровеносных сосудов.  

• Эндоневрий и периневрий — это соединительнотканные структуры, окружающие нервные волокна.  

• Нерв состоит из эндоневрия, периневрия и эпиневрия.  

• Эндоневрий разделяет пучки нервных волокон.  

• Периневрий образует защитный футляр нерва.  

• Эпиневрий — плотная соединительная ткань.  

• Мелиновые волокна имеют толстую оболочку.  

• Безмелиновые волокна состоят из цитоплазмы шванновских клеток и отростков нервных клеток.  

• Нейролеммоциты имеют большое ядро.  

• Крупные нервы можно увидеть на кафедре анатомии.  

• Мелкие нервы изучаются на кафедре гистологии.  

• Нервная ткань не любит гематоксилинозин, используются специальные методы окрашивания.  

• Разрыв нервного волокна приводит к дегенерации и антероградной регенерации.  

• Макрофаги участвуют в разрушении структур нервного волокна.  

• Шванновские клетки пролиферируют и образуют бюнгеровские ленты, помогающие аксону найти путь к эффектору.  

• Соединительная ткань и фибробласты могут образовывать рубцы, препятствующие регенерации.  

• В центральной нервной системе регенерация затруднена из-за гематоэнцефалического барьера.  

• Нервные окончания делятся на рецепторные и эффекторные.  

• Рецепторные окончания могут располагаться в коже, слизистых оболочках, опорно-двигательном аппарате и внутренних органах.  

• Рецепторы различаются по природе раздражителя и морфологии.  

• Свободные нервные окончания свободны от нейроглии.  

• Они представлены терминальными веточками дендритов.  

• Формируются в эпителии и могут считывать болевую, температурную и тактильную чувствительность.  

• Несвободные нервные окончания содержат нейроглию.  

• Пример: волосяная манжетка, формирующаяся вокруг волосяных фолликулов.  

• Эти окончания передают информацию о воздействии ветра на кожу.  

• Инкапсулированные окончания имеют капсулу из соединительной ткани.  

• Примеры: тельца Мейснера, которые часто встречаются и имеют различные функции.  

• Осязательные тельца, характерные для сосочкового слоя дермы кожи.  

• Состоят из нейролеммоцитов и тонкой соединительнотканной капсулы.  

• Воспринимают легкие прикосновения и вибрации.  

• Терминаль дендрит окружена пластинками нейролеммоцитов или фиброцитов.  

• Внутренняя колба и фиброзная капсула.  

• Воспринимают давление, особенно при воспалительных процессах в органах.  

• Тельца Руффини реагируют на растяжение и скручивание, могут быть тепловыми рецепторами.  

• Инкапсулированные нервные окончания включают дендрит, клетки глии и капсулу.  

• Нервно-мышечные веретена в мышцах передают информацию о состоянии мышцы.  

• Координируют работу мышц-антагонистов.  

• Раздражение сухожильных органов Гольджи вызывает сокращение мышц-разгибателей.  

• Двигательные окончания приводят мышцы в движение.  

• Секреторные окончания регулируют выделение секрета железистыми клетками.  

• Взаимодействие аксона двигательного нейрона с сарколеммой мышечного волокна.  

• Пост-синаптическая часть представлена сарколеммой, увеличивающей площадь контакта.  

• Медиатор ацетилхолин используется для передачи нервного импульса.  

• Медленно сокращаются в ответ на нервные импульсы.  

• Иннервация предполагает необязательный контакт нервного окончания с каждой клеткой.  

• Нейромедиатор выделяется в межклеточное пространство и достигает рецепторов на плазмолемме.