Лекция 3. Гистогенез. Эмбриогенез | Глинкина В.В.

• Дифференцировка клеток происходит в процессе гистогенеза.  

• Гистогенез основан на дифференцировке клеток и приводит к образованию тканей.  

• Основные процессы гистогенеза происходят в эмбриональном периоде.  

• Ткань — это система, состоящая из клеток и межклеточного вещества.  

• Элементы ткани могут иметь разное происхождение, но выполняют общие функции.  

• Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и волокон.  

• Межклеточное вещество зависит от функции ткани.  

• Примеры: кровь — жидкое, костная ткань — твердое, эпителии — мало межклеточного вещества.  

• Существует четыре вида тканей: эпителиальная, мышечная, соединительная и нервная.  

• Все ткани развиваются из одной клетки — зиготы.  

• Зигота делится митозом, образуя скопления клеток блаула и гаструлу.  

• В течение 40 недель формируется организм с тканями, выполняющими интегративные функции.  

• Клетки в ткани выполняют свои функции, а вместе они выполняют функции ткани.  

• Ткани в организме также выполняют интегративные функции.  

• Пример: эпителиальная ткань выполняет барьерную функцию, а рыхлая волокнистая соединительная ткань обеспечивает кровоснабжение.  

• Клетки образуются в результате митоза, но становятся разными благодаря избирательной активности генов.  

• Дифференцировка включает биохимические, структурные и функциональные различия.  

• Основа дифференцировки — избирательная активность генов.  

• Клеточный тип — это совокупность клеток с одинаковым набором разрешенных к экспрессии генов.  

• В процессе развития часть генов блокируется, оставляя в доступе небольшой набор генов.  

• Клетки одного типа используют разные гены в зависимости от потребностей.  

• В одной ткани могут быть разные типы клеток с разными наборами генов.  

• 90% генов — это гены домашнего хозяйства, не влияющие на специализацию.  

• Оставшиеся 10% генов кодируют специфические белки, характерные для конкретного типа клетки.  

• Пигментация: ген, кодирующий фермент для синтеза меланина.  

• Тучные клетки: ген, кодирующий гистамин, увеличивающий  

• Клетки приобретают особенности строения и способность к синтезу веществ в процессе дифференцировки.  

• Клетка может вступить в дифференцировку после митоза или в период G1.  

• В процессе дифференцировки клетка становится специализированной и выполняет свои функции, после чего стареет и погибает.  

• Жизненный цикл клетки включает период от деления до гибели или от одного деления до следующего.  

• Пример: лимфоцит превращается в плазматическую клетку, выполняющую функцию синтеза антител.  

• В процессе дифференцировки увеличивается объем цитоплазмы, что уменьшает ядерно-цитоплазматическое отношение.  

• В процессе дифференцировки клетка синтезирует белки и органеллы, что увеличивает объем цитоплазмы.  

• Клетка утрачивает способность к пролиферации, что является частью процесса дифференцировки.  

• Разные виды тканей содержат разные клеточные типы, которые образуются из стволовой клетки.  

• В процессе дифференцировки клетки теряют часть генов, что ограничивает их возможности развития.  

• Клеточный дифферон включает все стадии дифференцировки одной линии клеток.  

• Клеточный дифферон — это совокупность клеток на разных стадиях дифференцировки одной линии.  

• Включает стволовую клетку, полустволовую клетку, бластную клетку, созревающую клетку и зрелую клетку.  

• В результате дифференцировки образуется только один клеточный тип.  

• Стволовые клетки имеют много не заблокированных генов и могут развиваться в несколько клеточных типов.  

• Примеры: лимфоциты, эритроциты, тромбоциты, нейтрофилы, базофилы, моноциты.  

• Клеточный дифферон называется по названию зрелой клетки, например, моноцитарный дифферон.  

• Стволовые клетки делятся неохотно и только при наличии определенных сигналов.  

• Деление стволовых клеток асимметрично: одна клетка сохраняет недифференцированное состояние, другая начинает специализироваться.  

• Стволовые клетки сохраняют свои потенции на протяжении всей жизни организма.  

• Эмбриональные стволовые клетки обладают огромными возможностями к развитию, но их потенции ограничены.  

• Регионарные резидентные стволовые клетки находятся в дифференцированных тканях взрослого организма.  

• Примеры: стволовые клетки крови в красном костном мозге.  

• Полустволовые и унипотентные клетки делятся активно, но имеют ограниченные потенции.  

• Бластные клетки начинают процесс дифференцировки, активно делятся и имеют крупное ядро.  

• Объем цитоплазмы увеличивается по мере синтеза белков, необходимых для дифференцировки.  

• В разных тканях могут присутствовать один или несколько типов клеток.  

• Ткани делятся на монодиферонные и полидиферонные в зависимости от количества типов клеток.  

• Пример: многослойный плоский неороговевающий эпителий имеет один тип клеток кератиноциты, а рыхлая волокнистая соединительная ткань — несколько типов клеток.  

• Эпителиальные ткани могут быть монодиферонными или полидиферонными в зависимости от их разновидности.  

• Пример: однослойный эпителий кишки имеет два типа клеток: клетки с микроворсинками для всасывания и бокаловидные клетки для синтеза слизи.  

• В составе органа могут быть клетки разных тканей, как в случае с кожей, где эпидермис состоит из многослойного плоского ороговевающего эпителия и других тканей.  

• Клеточная популяция — это совокупность клеток одного или нескольких типов с общим признаком.  

• Примеры признаков: особенности дифференцировки, функция, источник эмбрионального развития, тип ткани.  

• Одна и та же клетка может быть отнесена к разным клеточным популяциям в зависимости от выбранного признака.  

• Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокард, миокард и эпикард.  

• Миокард состоит из кардиомиоцитов, которые образуют контакты и не обновляются в течение жизни.  

• Кардиомиоциты и нейроны — примеры клеток, которые не обновляются и существуют в организме всю жизнь.  

• Между кардиомиоцитами находится рыхлая волокнистая соединительная ткань.  

• Клетки этой ткани могут обновляться с разной частотой.  

• Статические популяции не обновляются в течение жизни.  

• Обновляющиеся популяции, такие как эпителий эпидермиса, постоянно обновляются.  

• Растущие популяции обновляются по требованию, например, клетки печени.  

• Эти клетки могут делиться и дифференцироваться при необходимости.  

• Статические популяции, такие как нейроны и кардиомиоциты, не делятся и не обновляются.  

• Обновляющиеся популяции, как форменные элементы крови, постоянно обновляются.  

• Клеточный дифферон включает стволовые, полустволовые, бластные, созревающие и зрелые клетки.  

• В обновляющихся популяциях присутствуют все стадии дифферона.  

• В стабильных популяциях, таких как кардиомиоциты и нейроны, нет активно делящихся клеток.  

• В растущих популяциях дифферон может быть полным или неполным в зависимости от состояния популяции.  

• Эпителиальная ткань может иметь разные клеточные популяции в зависимости от типа ткани.  

• В эпителии трахеи есть ресничные и бокаловидные клетки, которые выполняют разные функции.  

• В эпителии трахеи присутствует полный дифферон, включающий камбиальные, высокие вставочные и созревающие клетки.  

• Вставочная эпителиальная ткань включает вставочную, комбиальную, созревающую и зрелую клетки.  

• Железистый эпителий формирует концевые отделы желез, синтезирующие слизь и белковый секрет.  

• Железистые клетки активно функционируют и дифференцируются, но могут гибнуть, что приводит к обновлению клеток.  

• В ткани может быть полный клеточный дифферон с обновляющимися, созревающими и зрелыми клетками.  

• Неполный клеточный дифферон характерен для нервной и сердечной мышечной ткани.  

• Железистые клетки синтезируют слизь, которая удерживает много воды и не окрашивается.  

• В клетках есть гранулярная и плазматическая сеть, а также комплекс Гольджи для синтеза сложных веществ.  

• Железистый эпителий образует растущую популяцию, а комбиальные клетки находятся на границе эпителиев.  

• Ткани образуются в эмбриональном периоде в процессе гистогенеза.  

• Гистогенез включает дифференцировку клеток и образование тканей.  

• Регенерация тканей происходит как в клеточной, так и в внеклеточной части.  

• Пренатальный период включает эмбриональный период, который делится на стадии дробления, гаструляции и гистоорганогенеза.  

• Оплодотворение у человека происходит в маточной трубе, и начинается процесс дробления.  

• Дробление у человека полное и неравномерное, с образованием двух бластомеров.  

• Асинхронное дробление приводит к неравномерному размеру клеток.  

• На стадии двухгластомеров начинается дифференцировка: один гластомер темный, другой светлый.  

• Темные клетки образуют трофобласт, светлые - эмбриобласт.  

• Темные клетки трофобласта закачивают жидкость внутрь, формируя полость.  

• Образуется бластоциста с трофобластом снаружи и эмбриобластом внутри.  

• Блестящая оболочка предотвращает прилипание зародыша к стенке маточной трубы.  

• Ооплазматическая сегрегация: неравномерное распределение веществ в яйцеклетке и зиготе.  

• Разные участки мембраны и цитоплазмы активируют разные гены.  

• Межклеточное взаимодействие: контактное, через матрикс, аутокринное, паракринное и эндокринное.  

• Разные концентрации одного вещества влияют на дифференцировку клеток.  

• Клетки анимального полюса бластулы могут давать разные типы клеток в зависимости от концентрации вещества.  

• Пример: атипичный эпидермис, мезенхима, мышечные клетки, клетки хорды, кардиомиоциты.  

• На стадии восьми бластомеров происходит "катастрофа связанности".  

• Между пластомерами формируются плотные и щелевые контакты, усиливая дифференцировку клеток.  

• Наружные клетки формируют трофобласт, внутренние - эмбриобласт.  

• Дифференцировка начинается с момента дробления.  

• Зародыш перемещается в полость матки по маточной трубе.  

• На третьи сутки образуется морула, на четвертые - бластоциста.  

• Зародыш питается автотрофно, используя вещества из окружающей среды.  

• На шестые-седьмые сутки начинается имплантация зародыша в стенку матки.  

• Имплантация требует разрушения блестящей оболочки и выделения литических ферментов.  

• Клетки трофобласта выделяют ферменты, разрушающие стенку матки.  

• Зародыш погружается в стенку матки, образуя рану.  

• Полное погружение происходит за 40 часов, после чего зародыш питается разрушенными тканями.  

• Гаструляция начинается на шестые-седьмые сутки.  

• Эмбриобласт расслаивается на эпибласт и гипобласт.  

• На восьмые сутки образуется амниотическая полость и первичный желточный мешок.  

• Первичный желточный мешок редуцируется и на его месте формируется вторичный желточный мешок.  

• К тринадцатым суткам вторичный желточный мешок уже сформирован.  

• На 6-7 сутки начинается делюминация, эмбриобласт расслаивается на эпибласт и гипобласт.  

• С 13-14 суток начинается иммиграция, клетки эпибласта перемещаются в полость между эпибластом и гипобластом.  

• Формируются первичный узелок и первичная полоска, клетки мигрируют через разные области эпибласта.  

• Клетки, мигрирующие через первичный узелок, образуют прехондральную пластинку перед хордой.  

• Клетки, мигрирующие через заднюю часть первичного узелка, дают начало зародышевой энтодерме.  

• Клетки, мигрирующие через первичную полоску, дают начало зародышевой мезодерме.  

• Зародышевые ткани образуются позже, чем внезародышевые.  

• Внезародышевая эктодерма и энтодерма начинают дифференцироваться на 8-9 сутки.  

• Внезародышевая мезодерма формируется из задней части зародышевого диска на 9 сутки.  

• Клетки мигрируют через первичный узелок и первичную полоску.  

• Прехондральная пластинка формирует эпителий воздухоносных путей и индуцирует формирование головного мозга.  

• Провизорные органы амнион, желточный мешок и аллантоис формируются из внезародышевых листков.  

• Амнион начинает формироваться на 8 сутки, желточный мешок на 9 сутки.  

• Внезародышевая мезодерма формирует амниотическую ножку и аллантоис.  

• Хорион формируется на 12-13 сутки, соединяя зародыш с трофобластом.  

• Мезенхима состоит из отрочатых клеток, которые не образуют постоянных контактов.  

• Мезенхима может быть первичной или вторичной.  

• Первичная мезенхима выселяется с девятых суток из задней части зародышевого диска.  

• Вторичная мезенхима выселяется в процессе гаструляции и занимает место в области бластоцеля.  

• Мезенхима характеризуется большим количеством межклеточного вещества и ретикулярных волокон.  

• Клетки мезенхимы отрочатые и способны к активным перемещениям.  

• Мезенхима может образовываться из различных частей зародыша, включая саммит и склеротом.  

• Зародыш развивается внутри стенки матки.  

• Из зародышевого диска выселяются клетки хорды и мезодермы.  

• С третьей недели эмбрионального развития начинается гисто- и органогенез.  

• Формируются туловищные складки, отделяющие зародыш от внезародышевых оболочек.  

• Зародыш складывается в сагиттальной плоскости, окруженный амниотической оболочкой.  

• Формируются крупные пупочные сосуды и пуповина.  

• Плацента образуется с участием хориона и амниона.  

• Туловищные складки формируются на двадцатые сутки эмбрионального развития.  

• Нервная трубка формируется с семнадцатых суток.  

• Нервный гребень образуется при смыкании нервных валиков.  

• Саммиты начинают образовываться на двадцатые сутки.  

• Дифференцировка происходит до тридцать пятых суток.  

• Клетки ганглиозной пластинки мигрируют и формируют различные ткани и органы.  

• Клетки нервного гребня мигрируют и формируют пигментные клетки, костные и хрящевые ткани.  

• Нарушение миграции клеток может привести к синдрому Вандербурга и нейросенсорной тугоухости.  

• Нейросенсорная тугоухость и отсутствие вегетативных ганглиев.  

• Схема дифференцировки зародышевых листков показывает разнообразие тканей и клеток.  

• В организме от 220 до 250 различных типов клеток.  

• Системные механизмы, межклеточные взаимодействия, нервная и гуморальная регуляция.  

• Клеточные механизмы: пролиферация, перемещение, сортировка и адгезия.  

• Клетки на стадии дробления могут дать любое направление развития.  

• Блокировка генов уменьшает количество потенций клеток.  

• Клетки детерминированы к образованию определенных клеток.  

• Процесс специализации называется канализацией развития.  

• Вопрос о нескольких ядрышках в ядре.  

• Образование рибосом для синтеза белков.  

• Клетка готовится к процессу специализации.  

• Межклеточные взаимодействия могут выключать гены.  

• Метилирование ДНК и активация инхансеров.  

• Много механизмов блокирования генов.  

• Кардиомиоциты не регенерируют из-за их специализации.  

• Нарушение проведения импульса при регенерации.  

• Клетки выполняют важную функцию и не могут быть заменены.  

• Стволовые клетки делятся, но не активируют гены.  

• Клетка переходит в спящее состояние после деления.  

• Хромосомы остаются одинаковыми, но клетка блокируется к делению.  

• Нервный гребень формирует множество структур.  

• Включает клетки щитовидной железы, глиальные клетки, нервные клетки и другие.  

• Задание на выписывание производных клеток нервного гребня.  

• Клетки мигрируют через гензиновский узелок, образуя прехоральную пластинку и хорду.  

• Клетки, которые не задержатся в бластоцели, формируют зародышевую энтодерму.  

• Клетки, мигрирующие в бластоцель, формируют зародышевую мезодерму.  

• Клетки мигрируют вдоль коллагеновых ретикулярных волокон.  

• Внутри клетки находятся микротрубочки и микрофиламенты.  

• Коллагены выделяются во внеклеточную среду, образуя сеть волокон для миграции клеток.  

• Нервная трубка и нервный гребень смыкаются, образуя межклеточные контакты.  

• Клетки эктодермы синтезируют кадгерин Е, формируя контакты только между собой.  

• Клетки нервной трубки теряют кадгерин и образуют нервный гребень, мигрируя вдоль коллагеновых волокон.  

• Мезенхимальные клетки формируют фокальные контакты для миграции.  

• Интегрин фиксирует клетки к коллагеновым волокнам с помощью гликопротеинов.  

• Вопросы и уточнения по теме нервного гребня и гладкой мышечной ткани.  

• Благодарность за активность и участие.  

• Прощание с аудиторией.